Одним з періодів індивідуального розвитку організмів - онтогенезу, є ембріогенез. Він включає час від початку утворення зіготи до моменту народження організму і складається з декількох фаз, що послідовно проходять. Однією з них є нейрула. Це стадія розвитку хребетних тварин, що призводить до формування ембріона, що має три зародкових шари, а також нервову трубку. Крім того, протягом декількох тижнів у зародку відбувається утворення основних структурних елементів усіх відділів центральної та периферичної нервової системи. У цій статті ми розглянемо особливості як самої стадії, так і фізіологічних процесів, що відбуваються в ній.
Стадії ембріонального розвитку
Повне і рівномірне дроблення зиготи плацентарних ссавців, до яких належить і людина, призводить до появи структури, що зовні нагадує ягоду тутового дерева або малини. Вона називається морулою. Потім її клітини шикуються в один шар, і формується бластула. Це порожній мішок, стінки якого утворені клітинами-бластомерами. Далі відбувається процес інвагінації, що призводить до появи двошарового зародка. Це стадія гаструли. Вона складається з ектодерми та ентодерми і має первинний рот, званий губою бластопора. Надалі його краї змикаються, і зародок має вигляд двошарового мішка. Подальші ускладнення в будові ембріона стосуються появи ще одного, третього, зародкового шару - мезодерми, що лежить між екто- і ентодермою. Його освіта в ембріогенезі людини має свою специфіку. Вивчимо її детальніше.
Формування мезенхіми
Ембріон людини у своїй порожнині утворює ізольовані бічні вирости - соміти або кишені. Вони є похідними стінки первинної кишки. Із сомітів розвивається мезодерма і це служить сигналом до початку органогенезу. Утворюється система найважливіших структур: хорда, кишечник і нервова трубка. Вони отримали назву осьових органів. Зародок ускладнює свою будову, формується нова стадія - нейрула. Це відбувається на 3 - 4 тижні вагітності. Механізм освіти вище названої стадії зародку розглянемо далі.
Як у ембріона з 'являється нервова трубка
Зовнішній зародковий листок - ектодерма, на спинному боці плоду стає більш щільним і товстим, і перетворюється на нервову платівку. Її краї піднімаються вгору, утворюючи два валика. Між ними з 'являється наскрізний канал, що надалі трансформується в порожнину головного і спинного мозку, заповнену ліквором. Нервова платівка змикається своїми краями спочатку в шийному відділі ембріона, потім назад уздовж осі тіла зародка. Закінчується замикання нервової платівки в краніальній частині, де розвиваються мозкові бульбашки - зачатки відділів головного мозку. До 4 тижня вагітності нервова трубка повністю відокремлюється від ектодерми. З нервової трубки формуються нервові клітини, а також трофічна тканина - нейроглія і виникає нейрула. Це стадія розвитку ембріона, який складається з трьох зародкових листків і нервової трубки. Як же з неї утворюється нервова система людини?
Роль нервового гребеня в утворенні нервової системи
Відразу ж після змикання валиків і появи нервової трубки в ділянках центральної і шкірної ектодерми обосабливається група клітин. Вона розташовується вздовж осі тіла ембріона між зовнішнім зародковим шаром і нервовою трубкою і називається нервовим гребенем. Його клітинні елементи мають унікальну властивість. Це - здатність до переміщення в різні частини ембріона людини. Наприклад, одні клітини рухаються вглиб тулуба зародка і формують нейроцити і нейроглію гангліїв симпатичного і парасимпатичного відділів периферичної частини нервової системи. Інші клітини залишаються в найбільш нервовому гребені, спочатку утворюючи гангліозні платівки, які далі трансформуються у вузли 31 пари спинномозкових нервів. На цьому процеси нейруляції не закінчуються, і відбувається подальше вдосконалення частин центральної та периферичної нервової системи.
Ускладнення будови ембріона на стадії нейрули
Мігруючі клітини нервового гребеня, починаючи від ділянки майбутнього проміжного мозку до сакральних відділів на рівні 27 - 28 сомітів, володіють здатністю до диференціювання, тобто, по суті, ідентичні напівстволовим клітинам червоного кісткового мозку. Починаючи від ділянки майбутнього проміжного мозку до сакрального відділу ембріона на рівні 27 - 28 пар сомітів, відбувається утворення зрілих нейроцитів і клітин глії черепно-мозкових нервів, а також нервових вузлів слухового і вестибулярного апарату. На цій стадії ембріонального розвитку в області від 1 до 7 соміта похідні нервового гребеня ініціюють утворення гангліїв вегетативної нервової системи, іннервуючих серце, легені, кишечник та органи тазу зародку. Повне ж дозрівання його нервової системи відбувається аж до 40 тижня вагітності.
Причини міграції клітин нервового гребеня
Виходячи з вище розглянутих процесів утворення нервової системи, виникає закономірне питання: чим пояснити причину переміщення клітин нервового гребеня на великі відстані в тілі зародка? Сучасна ембріологія пояснює їх наступним чином. По-перше, нейрула - це стадія ембріогенезу, на якій клітини нервового гребеня втрачають здатність до адгезії, тобто зв 'язку один з одним. Друга причина криється в хімічному складі міжклітинного матриксу ембріона. Він складається з гіалуронової кислоти і білків: колагена, ламініна, фібронектину, що володіють тропізмом до клітин нервового гребеня.
Їх зв 'язок з позаклітинним матриксом і міграція відбуваються завдяки сигнальним молекулам - інтегринам, а також присутності в сомітах нейрули спеціальних глікопротеїдів: тенасцина і Т-кадхерина. Все це забезпечує розвиток основних відділів нервової системи ембріона.